Forum geobotanicum (2004) 1:9-18
DOI 10.3264/FG.2004.1109
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Jörg Ewald
Ökologie der Weißtanne (Abies alba Mill.) im bayerischen Alpenraum
Ecology of silver fir (Abies alba Mill.) in the Bavarian Alps
Published online: 9 November 2004
© Forum geobotanicum 2004
Abstract Based on queries of the phytosociological databank BERGWALD, a compilation of 3.504 forest vegetation plots from the Bavarian Alps, the ecological niche of Abies alba is re-assessed. The tree species occurs mostly admixed in mountain forests with Fagus and Picea rather than forming distinctive communities of its own. Climatically, Abies is widely distributed to the upper limit of the montane belt, but occurs only sparsely in subalpine forest. Analysis of Ellenberg indicator values based on total species composition yielded the following results: As a tolerant species Abies regeneration has a marked preference for shady forest, which in turn Abies tree layers themselves help create. It also has a clear preference for acidic topsoil conditions. Sites with low N-supply, such as early successional stages on raw carbonate soils, are rarely colonised by Abies. Also, dry and markedly wet forest sites in the region are avoided by Abies. Permutation-based indicator species analysis found a large number of common forest species as being significantly associated with Abies and its frequent companion Fagus sylvatica, whereas there is a negative relationship with more specialised Seslerion and Erico-Pinion species. As Abies alba has very few specific companion species not shared with either Fagus or Picea, the delimitation of Abietetum-syntaxa appears mostly motivated by ecological rather than phytosociological considerations. As a result of its susceptibility towards game browsing, Abies regeneration is an indicator of high woody species richness. The study broadly confirms Abies alba's status as a climax species intermediate between Fagus and Picea, and demonstrates the potential of large phytosociological databanks for niche modelling.
Keywords Ellenberg indicator values ∙ Mixed mountain forest ∙ Niche model ∙ Phytosociological databank
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Prof. Dr. Jörg Ewald
Fachbereich Wald und Forstwirtschaft
Fachhochschule Weihenstephan, University of Applied Science
Am Hochanger 5 - 85354 Freising - Germany
E-mail: joerg.ewald@fh-weihenstephan.de
Tel.: +49-8161-715909
Fax: +49-8161-714526
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Einleitung
Die Weißtanne (Abies alba Mill.) hat als Baum des Jahres 2004 viel Aufmerksamkeit erfahren (Anon 2004). Dieses Interesse war auch der Anlass der hier mitgeteilten Untersuchungen zum ökologischen Verhalten dieser Nadelbaumart in einem ihrer Hauptvorkommen in Deutschland, den bayerischen Alpen.
Über die Pflanzensoziologie der bayerischen Weißtannenwälder (Abb. 1) sind wir seit Walentowski (1998) gut unterrichtet. Wie Oberdorfer (1992) unterscheidet er, einem Gefälle der Basenversorgung folgend, vier Assoziationen. Die rein azidophytischen Assoziationen Vaccinio- und Luzulo-Abietetum (Abb. 2a) unterscheiden sich in mit ihrem artenarmen moos- und zwergstrauchreichen Unterwuchs kaum von Fichtenwäldern ähnlicher Trophie und werden infolgedessen dem Verband Piceion zugeordnet. Die dem Verband Fagion zugeordneten Assoziationen Galio-Abietetum (Abb. 2b) und Pyrolo-Abietetum sowie das bei Ewald (1997) geschilderte alpische Adenostylo glabrae-Abietetum (Abb. 2c) zeichnen sich dagegen durch ein artenreiches Gemisch aus Säurezeigern und anspruchsvollen Bodenpflanzen aus, das bodenkundlich durch das Zusammentreffen basenreicher Mineralböden mit saurem Nadelhumus erklärbar ist (Ewald 1999, Härdtle et al. 2004). In den bayerischen Alpen kommen Luzulo- und Galio-Abietetum (Abb. 2a-b) auf den Sandsteinen und Tonmergeln der Flyschvoralpen, und das Adenostylo glabrae-Abietetum (Abb. 2c) auf Kalken und Dolomiten der Kalkalpen vor (Ewald 1997). Kölling et al. (2004) weisen jedoch darauf hin, dass die meisten Tannen nicht in Tannenwäldern im engeren pflanzensoziologischen Sinne zu finden sind, sondern in Bergmischwäldern mit Buche und Fichte als gleichwertigen Konkurrenten. In den Bayerischen Alpen werden diese, wiederum in einer Reihung nach zunehmendem Basenangebot, dem Luzulo-Fagetum, Galio-Fagetum, Aposerido-Fagetum oder Seslerio-Fagetum zugeordnet (Ewald 1997).
Die Nennung der Pflanzengesellschaften, in denen eine Baumart mit größerer Stetigkeit vorkommt, ist freilich eine sehr grobe und hochgradig synthetische Charakterisierung ihrer Ökologie. Die große Zahl von vorliegenden Vegetationsaufnahmen ermöglicht es, die Ökologie von Abies alba weit differenzierter zu analysieren – insbesondere, wenn sie, wie für die Bayerischen Alpen der Fall, in einer pflanzensoziologischen Datenbank gespeichert vorliegen.
Abb. 1 Abies alba, Fagus sylvatica und Picea abies in einem bodensauren
Bergmischwald in der Flyschzone bei Bad Wiessee, Lkr. Miesbach.
Fig. 1 Abies alba, Fagus sylvatica and Picea abies in a mixed mountain
forest (Luzulo-Fagetum) on acidic Flysch substrate near Bad Wiessee,
Lkr. Miesbach.
Abb. 2 Die Bodenvegetation der Tannenwälder spiegelt die trophische Amplitude von Abies alba wider:
(a) Luzulo-Abietetum auf Podsol-Braunerde aus Fernmoräne mit Blechnum spicant, Luzula sylvatica ssp. sieberi,
Vaccinium myrtillus und Rubus fruticosus agg.; (b) Galio-Abietetum auf Hanggley aus Fleckenmergel
mit Equisteum sylvaticum, Petasites albus, Oxalis acetosella und Vaccinium myrtillus; (c) Adenostylo-
Abietetum auf Skeletthumusboden über Dolomitgrus mit Adenostyles glabra, Calamagrostis varia,
Melampyrum sylvaticum, Hepatica nobilis, Oxalis acetosella, Gymnocarpium dryopteris, Mercurialis
perennis; Lycopodium annotinum, Valeriana montana und Ranunculus montanus.
Fig. 2 Ground layer composition of Abies alba communities reflects the broad amplitude of nutrient status:
(a) Luzulo-Abietetum on spodic cambisol from moraine with Blechnum spicant, Luzula sylvatica ssp. sieberi,
Vaccinium myrtillus and Rubus fruticosus agg.; (b) Galio-Abietetum on eutirc gleysol from jurassic mudstone
with Equisteum sylvaticum, Petasites albus, Oxalis acetosella and Vaccinium myrtillus; (c) Adenostylo-
Abietetum on folic histosol over dolomite gravel with Adenostyles glabra, Calamagrostis varia,
Melampyrum sylvaticum, Hepatica nobilis, Oxalis acetosella, Gymnocarpium dryopteris, Mercurialis perennis;
Lycopodium annotinum, Valeriana montana and Ranunculus montanus.
In diesem Beitrag wird auf Grundlage der Datenbank BERGWALD (Ewald 1995) das ökologische Verhalten von Abies alba, jeweils differenziert nach Vorkommen in der Baum- und in der Verjüngungsschicht, analysiert. Dabei stehen die Höhenverbreitung, das Licht-, Basen-, Stickstoff- und Wasserangebot, sowie die spezifische Vergesellschaftung der Tannenverjüngung im Mittelpunkt.
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Methoden
Der Bergwald der Alpen beherbergt das heutige Hauptvorkommen der Weißtanne in Bayern. Für dieses Gebiet existiert mit der Datenbank BERGWALD (Ewald 1995) eine umfassende Sammlung pflanzensoziologischer Daten, die sehr differenzierte Aussagen zum ökologischen Verhalten von Pflanzenarten erlaubt. Zum Zeitpunkt dieser Auswertung enthielt die Datensammlung 4.934 Vegetationsaufnahmen. Davon stammen 3.504 aus Wäldern mit mindestens 30 % Deckung der Baumschicht. Diese „Waldaufnahmen“ im eigentlichen Sinn wurden den folgenden Auswertungen zu Grunde gelegt.
Alle Abfragen wurden in MS-Access 2002 durchgeführt. Abgefragt wurden Vorkommen von Abies alba getrennt nach Baumschicht (Wuchshöhe > 5 m) und Verjüngungsschicht (Kraut- und Krautschicht < 5m). Zusätzlich wurden die Aufnahmen mit Vorkommen von Fagus sylvatica und Picea abies in der Verjüngungsschicht abgefragt. Soweit vorhanden wurde die Meereshöhe der Aufnahmen abgefragt. Für alle Vegetationsaufnahmen wurden auf Grundlage des Vorkommens von Gefäßpflanzen, Moosen und Flechten sowie der Liste von Ellenberg et al. (2001) ungewichtete mittlere Zeigerwerte für Licht (mL), Bodenreaktion (mR), Stickstoff (mN) und Feuchte (mF) berechnet.
Für die abgefragten Variablen wurden für die unterschiedlichen Aufnahmekollektive (alle Waldaufnahmen, Aufnahmen mit baumförmiger Abies, Aufnahmen mit Abies-Verjüngung) Spektren der relativen Häufigkeit erstellt sowie Mittelwerte und Standardabweichungen berechnet. Aus dem Vergleich der Verteilungen wurden die ökologischen Präferenzen von Abies alba abgeleitet.
Auf Basis der 3.504 Waldaufnahmen wurde die Koinzidenz von Abies alba mit anderen Pflanzenarten ermittelt und statistisch beurteilt. Zu diesem Zweck wurden die Aufnahmen mit Hilfe des Programms PC-Ord (McCune & Mefford 1999) – ohne Berücksichtigung der Artmächtigkeit – einer Indicator Species Analysis nach Dufrêne & Legendre (1997) unterworfen. Dabei wurde der Datenbankinhalt in je ein Aufnahmekollektiv mit und ohne Verjüngung von Abies alba geteilt. Mittels 1.000mal wiederholter, zufälliger Permutation wurde ermittelt, wie stark das Vorkommen der Arten von einer zufälligen Verteilung auf die beiden Aufnahmegruppen abweicht. Das Ergebnis wird ausgedrückt durch das Vorzeichen (positive vs. negative Präferenz), die Stärke („indicator value“) und Signifikanz (Irrtumswahrscheinlichkeit) der Präferenz. Anschließend wurden dieselben Berechnungen bezogen auf Fagus sylvatica und Picea abies durchgeführt, um das Verhalten der Bodenpflanzen hinsichtlich ihrer Präferenz für alle drei Hauptbaumarten des Bergmischwaldes vergleichen zu können.
Für alle Vegetationsaufnahmen wurde die Anzahl der vorkommenden Baum- und Straucharten mit potentieller Wuchshöhe > 1 m abgeleitet. Die Verteilung der Gehölzartenvielfalt wurde nach demselben Muster wie Meereshöhe und Zeigerwerte interpretiert.
Die Nomenklatur der Pflanzenarten folgt der Zeigerwertliste von Ellenberg et al. (1991).
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Ergebnisse und Diskussion
1. Nachweise von Abies alba in der Datenbank BERGWALD
Immerhin 1.097 (31 %) der Waldaufnahmen in BERGWALD Aufnahmen enthalten Nachweise von baumförmigen Weißtannen im Ober- oder Unterstand - in den meisten Fällen jedoch mit geringem Deckungsgrad. Nur in 290 (8,3 %) der Waldaufnahmen erreicht die Weißtanne mehr als 30 %, in nur 54 (1,5 %) mehr als 50 % Deckung. Dabei ist zu berücksichtigen, dass naturnahe, tannenreiche Bestände von den Vegetationskundlern bevorzugt aufgenommen wurden und die Tannenanteile - wie auch die Bundeswaldinventur (Anon. 1990) zeigt - auf der Fläche weit geringer sind. Die Weißtanne hat also in den Bayerischen Alpen weithin den Charakter eines Mischungselements in Bergmischwäldern aus Fichte, Buche und Bergahorn.
Bei der Verjüngung (Vorkommen in der Kraut- und Strauchschicht der Vegetationsaufnahmen) ist die Situation nur unwesentlich günstiger: 1.238 (35 %) der Aufnahmen enthalten Weißtannenjungpflanzen, deren Deckung 5 % nur selten überschreitet. Die Vorkommen von baumförmigen Tannen sind wie erwartet mit dem der Verjüngung gekoppelt: So enthalten 69 % der Bestände mit Tanne in der Baumschicht auch Verjüngung und 61 % der Aufnahmen mit Verjüngung enthalten wenigstens einzelne baumförmige Weißtannen.
2. Höhenverbreitung
Für die meisten Wald-Vegetationsaufnahmen liegen in BERGWALD Angaben zur Meereshöhe vor. Das Kollektiv der Waldaufnahmen umfasst den gesamten Höhenbereich der Waldstufe, stammt jedoch zum überwiegenden Teil aus der montanen und hochmontanen Stufe des Bergmischwaldes zwischen 900 und 1.400 m (Abb. 3). Die Höhenverteilung der tannenhaltigen Vegetationsaufnahmen weicht davon insofern ab, als die Weißtanne ab 1.500 m (im subalpinen Fichtenwald) nur selten vertreten ist und ab 1.600 m (im hochsubalpinen Lärchen-Zirbenwald) fast ganz fehlt. Diese Auswertung bestätigt also die Annahme, dass die Weißtanne in ihrer Höhenpräferenz, und damit auch in ihrem Wärmebedürfnis, der Laubbaumart Rotbuche näher steht als der Nadelbaumart Fichte.
Abb. 3 Häufigkeitsverteilung von 3.292 Wald-Vegetationsaufnahmen nach der Meereshöhe; die durchgezogenen Linien zeigen die Verteilung von tannen-haltigen Aufnahmen.
Fig. 3 Frequency distribution of 3.292 forest plots by elevation; the coloured lines depict the distributions for plots containing Abies alba in the tree (red) and regeneration layer (blue).
Tab. 1 Mittelwerte und Standardabweichungen der mittleren Ellenberg-Zeigerwerte in Waldvegetationsaufnahmen.
Tab. 1 Means and standard deviations of average Ellenberg indicator values in vegetation plots.
